Avec l'aimable autorisation de la revue Abeilles et Fleurs

Les belles histoires de l’oncle Simonpierre : des lobbyistes dans la ruche
Par Simonpierre Delorme

Le mois dernier, à propos de l’organisation de la ruche, nous avions parlé de la prise de décisions collectives simples, d’application immédiate, qui vont s’autoréguler en s’appliquant : aller voir tel butin possible, demander plus de butineuses, de ventileuses, de porteuses d’eau, de gardiennes, de bâtisseuses, à l’ouvrage, etc.

Des décisions qui concernent toute la colonie : défense, essaimage, désertion. On pourrait presque dire que les décisions précédentes ne concernent dans l’immédiat que certaines fonctions, certaines tranches d’âge de la colonie. A côté de ces décisions, il en existe d’autres qui ne sont pas exactement de même envergure ou de même durée. Il existe aussi des situations dans lesquelles toutes les abeilles du peuple sont concernées.

Certaines (comme la défense d’une colonie attaquée) sont simples : on peut, là aussi, parler de conduites réflexes.

Elles se rattachent bien aux précédentes : émission d’un message à large diffusion sous forme de phéromones (dès qu’une gardienne sort son dard pour piquer), application immédiate (attitude en garde des autres gardiennes et inquiétude dans le reste de la colonie), autorégulation soit par l’amplification du message (d’autres gardiennes piquent à leur tour et diffusent encore plus de phéromones d’alerte), soit par le plafonnement et la disparition lente du message : le prédateur ou le trouble-fête est parti et les choses vont rentrer dans l’ordre plus ou moins lentement selon les races, voire selon les peuples. (cf Attaque, Rex, attaque ! dans Abeilles et fleurs de novembre 2005).

Qui décide du redémarrage d’un essaim et de sa destination finale ?
Pourtant, dans d’autres décisions qui sont tout aussi prégnantes et qui concernent tout autant l’organisme-abeille dans son ensemble, la participation immédiate et le message chimique semblent bien moindres. Prenons l’essaimage et ses deux phases : la fièvre d’essaimage et la préparation du départ (phase 1) et le déplacement effectif (phase 2). Nous avons déjà traité d’un des aspects de cette phase 2 à propos des études de Martin Lindauer et des vérifications récentes de Madeleine Beekman : seule une toute petite minorité, agissante et informée, d’éclaireuses va guider la majorité passive vers le but défini par cette minorité, et ce par des procédés mécaniques et visuels (les traceuses au-dessus de l’essaim en vol) sans utilisation de messages chimiques comme on le croyait jusqu’ici (glande de Nasanov scellée) – (cf Suivez le guide dans Abeilles et fleurs d’avril 2006).

Pour ces expériences, Madeleine Beekman avait travaillé avec ses collègues de Sydney mais aussi avec des gens de l’Université Cornell à Ithaca (Etat de New York). C’est aussi à l’Université Cornell, et également à partir des déplacements d’essaims, que Thomas Seeley, responsable du département de neurobiologie et comportement et auteur de The Wisdom of the hive (« La Sagesse de la ruche », Harvard University Press, 1995), a théorisé un type de prise de décision particulier dans lequel une minorité agissante, isolée au départ, va devenir efficace au-delà d’une certaine taille. Il analyse les discussions à base de danses frétillantes à la surface même de l’essaim par les exploratrices de retour de leurs recherches. Dans la compétition des danseuses, qui seront rejointes par d’autres danseuses peu sûres de leur trouvaille initiale ou convaincues par la vérification qu’elles ont effectuée de la supériorité de l’autre proposition, il décèle un moyen d’élimination rapide des options peu crédibles. Il appelle ce processus une réduction des options avec minimisation des mauvaises décisions. Lorsqu’il ne reste en piste que quelques options plus crédibles, c’est l’enthousiasme de certaines des prescriptrices qui va finalement l’emporter. Le système d’agglomération de quelques prescriptrices entre elles pour devenir la minorité agissante de la minorité agissante, est appelé par Thomas Seeley la construction d’une coalition jusqu’à développement d’un quorum actif. C’est ce quorum actif, cette petite coalition de départ finalement rejointe par d’autres activistes minoritaires, qui va donner le signal du départ et emmener la masse suiveuse, énergiquement d’ailleurs car la masse à remuer est importante.

Il semble d’ailleurs que le petit signal de départ en crescendo aigu, qui précède et accompagne le départ d’un essaim de la ruche et qui est émis par les ouvrières à cette occasion, soit, lors de ce redémarrage vers la destination décidée par ce quorum, émis cette fois-là par les seules éclaireuses décisionnaires et non relayé par le reste de l’essaim.

Nous avions cité dans notre article sur les traceuses, un épisode amusant, rapporté par Martin Lindauer, lorsque le quorum actif n’est pas seul et qu’il doit faire face à un autre quorum actif. L’essaim pourra se séparer en s’envolant dans deux directions distinctes puis se reposer et se réunir à nouveau pour reprendre la discussion, non pas entre les deux parties de l’essaim mais bien entre les deux minorités agissantes qui, même réunies, représentent, selon les gens de Cornell, moins de 5 % du total des abeilles présentes.

Les danses de migration tropicales
On sait qu’il existe trois modes de communication dans les peuples d’abeilles : un mode chimique (les phéromones), un langage chimico- mécanique encore très peu étudié par lequel deux hyménoptères sociaux en trophallaxie échangent des informations en entrecroisant rapidement leurs antennes (et les divers segments de celles-ci) et enfin ces codes que sont les danses. Parmi les mouvements globaux qui animent une colonie, deux sont particulièrement surveillés et craints par les apiculteurs : l’essaimage et la désertion. L’essaimage est le mode de reproduction normal de l’organisme-abeille. Il suppose un temps de préparation de 2 à 4 semaines, pour préparer les futures nouvelles reines destinées à la souche restante mais aussi pour « coacher » l’ancienne reine qui va partir avec l’essaim (généralement la moitié de la colonie) et qui doit donc arrêter de pondre et maigrir pour réapprendre à voler. Et vite s’il vous plaît !

La désertion (absconding, Nestauszug) est tout autre : elle concerne non plus la moitié mais bien toute la colonie. C’est parfois pour une fuite (rapide) devant les perturbations soudaines de l’environnement, et parfois pour un processus normal de transhumance ou de migration. Dans les régions tropicales, certaines races d’abeilles vont parfois migrer de plus de 100 km pour une seule saison. Dans ce cas de transhumance ou de migration à la poursuite du butin, la durée de préparation est elle aussi de 2 à 4 semaines, pour laisser éclore le couvain, cannibaliser celui qui serait de trop pour le voyage, consommer les ressources en magasin, de façon à quitter un nid totalement vidé.

Dans tous ces cas on retrouve des danses particulières. Si la danse frétillante s’exécute sur un essaim qui recherche (et/ou a trouvé) son futur emplacement, il existe un autre type de danse qu’on appelle danses de migration ou danses migratoires ou danses de désertion. Elles se dansent à l’intérieur du nid, durant les 2 à 4 semaines qui précèdent la transhumance et on peut les observer également sur les grappes que la colonie en migration forme à chaque étape du voyage lorsque le peuple se pose pour se reposer ou se nourrir. (On ne sait pas si ce type de danse existe chez les peuples qui désertent suite à une perturbation soudaine, ce qui pourrait nous intéresser puisque ce type de désertion est le seul qu’on trouve sous nos climats).

•  Ces danses de migration se différencient de la danse frétillante de Karl von Frisch par cinq points :
• Elles n’ont pas le schéma en huit des danses frétillantes. Après avoir terminé un segment en frétillant, la danseuse ne retourne pas à son point de départ en décrivant un cercle pour repartir et recommencer. Au lieu de cela, elle avance sur le cadre et recommence plus loin. Si bien qu’on pourra trouver des danseuses migratoires un peu partout dans le nid, alors que les danses frétillantes sont réservées à des zones bien définies.
• Les mouvements latéraux du corps sont irréguliers durant le frétillement et le rythme peut changer au cours d’un même segment, d’où un aspect « bredouillant » avec des pauses et des faux-pas.
• Les danses de migration indiquent, si on se réfère au code des danses frétillantes, des distances extrêmes, de 28 à 35 km, là où une danse frétillante parle de 1 à 5 km au maximum. Il semble invraisemblable que les danseuses de migration veuillent indiquer un emplacement précis, car les indications de distances sont totalement incohérentes : la même danseuse peut parfois indiquer 5 km et à la danse suivante 10 km.
• Pourtant les danses de migration indiquent une direction générale et c’est souvent celle que le peuple déserteur prendra.
• Enfin ces danses de désertion se produisent à des moments ou peu – voire pas – d’ouvrières quittent le nid. Elles ne servent donc pas au recrutement pour aller trouver un nid ou un butin spécifique. Le message semble vouloir préparer à un long vol, à une distance imprécise, mais dans une certaine direction. Bref, cette danse pourrait parfaitement préparer à une transhumance saisonnière. Divers chercheurs avaient déjà étudié depuis longtemps ces dances chez les africaines A.m. scutellata, chez l’abeille géante d’Asie A. cerana japonica, chez l’abeille géante des tropiques A. dorsata, bref uniquement chez les abeilles tropicales.

Chez les européennes aussi ?
Or Lee Anne Lewis et Stanley Scott Schneider, de l’université de Caroline du Nord, à Charlotte, viennent de publier une étude dans le dernier numéro d’Apidologie. Ils ont également recherché et noté des danses de même allure sur des abeilles européennes. Ces danses similaires, si elles sont bien confirmées, pourraient elles aussi faire partie du processus d’essaimage ? Ils ont donc essayé de déterminer leur fréquence d’apparition au cours de la phase de préparation de l’essaimage, l’âge des danseuses et leur comportement dans le nid et de comparer distances et directions communiquées par ces danses d’apparence migratoire et les danses frétillantes classiques quand elles existaient.

Nous ne donnerons pas la longue liste de conditions rigoureuses nécessaires au sérieux de ce travail, qui a pu profiter d’une étude plus vaste sur l’essaimage et ajouter chaque jour aux peuples témoins un certain nombre de butineuses marquées et donc d’âge bien connu pour créer peu à peu les conditions conduisant à l’essaimage. Les quatre colonies suivies l’ont été durant des périodes de 4 à 7 semaines avant l’essaimage effectif de la colonie, mais les danses de migration n’ont été observées dans chacune des colonies que durant les deux semaines avant l’essaimage proprement dit. A noter que depuis des années les observations sur des colonies non essaimeuses n’avaient jamais mentionné ces danses de migration pourtant connues depuis longtemps dans d’autres races ou d’autres genres. Ces danses de type migratoire avaient bien quatre des cinq caractéristiques repérées chez les cousines tropicales : frétillement mais pas de huit, danses reprises longuement un peu partout dans la ruche, pouvant se produire quand il n’y avait pas ou peu de vol extérieur (jours de pluie par exemple) et indiquant des distances extrêmes et incohérentes. Ainsi ce type de danse peut exister aussi chez nos abeilles européennes pour un essaimage de reproduction normal. Les auteurs proposent donc d’abandonner le terme de danse de migration pour celui de danses de relocalisation ou de déplacement (relocation dance).

Une danse à effet différé ?
Notons tout de même des différences entre les européennes et les tropicales, entre les essaimeuses et les migrantes. Le nombre de danseuses de relocalisation observées, soit de 4 à 8 par colonie, est bien plus faible que les 20 à 75 danseuses notées dans une étude de 1994 pour une colonie de scutellata se préparant à la migration saisonnière. Ce petit nombre suffit-il pour démarrer un processus d’essaimage, même si elles dansent longuement et un peu partout dans la ruche ? Ce n’est pas sûr. En outre, il ne semble pas y avoir de direction générale commune indiquée, comme c’est le cas pour les scutellata qui vont migrer. Il est vrai, cependant, qu’un essaim ne part pas loin (au départ c’est parfois seulement quelques mètres), au contraire d’une migration et que cette indication n’aurait peut-être pas de sens. On peut donc penser tout de même que ces danses sont un code qui pourrait aider les ouvrières à se préparer à partir dans un certain délai. Attention, attention, il va falloir dans quelque temps quitter le navire ! Il n’y a pas de recrutement immédiat et aucune ouvrière qui a suivi les danseuses ne s’envole dans une direction quelconque. Le message qu’il faut se préparer à partir a pourtant été passé. Il est possible qu’il fasse partie de la suite de messages qui contrôlent et dirigent l’essaimage. Il est possible aussi que ce soit un reste de l’évolution. Si nos abeilles sont vraiment venues du Moyen Orient et d’Afrique comme les travaux sur le génome semblaient l’indiquer, leur adaptation aux climats tempérés au cours des millénaires les a conduit à remplacer les migrations saisonnières par l’amassage de provisions pour rester dans un nid durant l’hiver. Ce qui resterait de la danse de migration dans le processus d’essaimage de nos mellifera n’est pas forcément fonctionnel. Bref, voilà plein de nouveaux passionnants sujets d’étude pour mieux arriver à connaître et comprendre un nouveau comportement et peut-être même un nouveau signal. Chez les abeilles (et chez les insectes) nous aurons toujours des choses à découvrir.
Simonpierre Delorme 

Sources :

• Stefan Janson, Martin Middendorf & Madeleine Beekman : Honey bee swarms : How do scouts guide a swarm of uninformed bees. - Animal Behavior N° 70(2) pp. 349-358 (2005).
• Madeleine Beekman, Robert L. Fathke & Thomas D. Seeley : How does an informed minority of scouts guide a honeybee swarm as it flies to its new home – Animal Behaviour N° 71 pp.161-171 (avril 2005).
• Seeley T.D., Visscher P.K. & Passino K.M. : Group decision making in honey bee swarms - American Scientist N° 94 (2006) 220-229.
• Visscher, P.K. & Seeley, T.D. - Coordinating a group departure : Who produces the piping signals on honeybee swarms? in Behavioral Ecology and Sociobiology n° 61 pp.1615-1621 (août 2007).
• Lewis Lee Anne, Schneider Stanley Scott : Migration dances in swarming colonies of the honeybee Apis mellifera – Apidologie N° 39 (2008) pp. 354–361 - INRA/DIB-AGIB/ EDP Sciences.