Estudio morfométrico y sistemático del Grado de Africanización de la Abeja (1999)

Estudio morfométrico y sistemático del Grado de Africanización de la Abeja Apis mellifera en algunas zonas del departamento de Boyacá

Salamanca G.G¹ Vargas, E .F²..Pérez F.C³.

¹ Facultad de Ciencias Universidad del Tolima, A.A.546 Ibagué Tolima Colombia
² Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia
³ Escuela de Ciencias Químicas, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia

Introducción

En el departamento de Boyacá se encuentran diferentes razas de Apis mellifera (L) pertenecientes a la familia Apidae del orden Hymenóptera, que han sido introducidas para la producción de mieles desde el siglo XVII, adaptándose fácilmente a las zonas cálidas, templadas y frías del departamento. Cada una de las razas se caracteriza por su color, morfología, comportamiento y adaptabilidad a ciertos microclimas, siendo variados los caracteres por sus cruzamientos.

El departamento de Boyacá está localizado ligeramente al nororiente de Colombia sobre la cordillera Oriental, limitando por el norte con los departamentos de Santander y Norte de Santander y la república de Venezuela, por el oriente con los departamentos de Arauca y Casanare, por el sur con los departamentos de Casanare y Cundinamarca y por el occidente con el departamento de Antioquia, del que se encuentra separado por el cauce del río Magdalena.

Boyacá posee una extensión de 23.189 km2, para un total de 123 municipios que albergan 1¢ 286.329 habitantes con una población rural del 55.1 % y una urbana del 44.9 %. La actividad agropecuaria es de 41.8 % la población rural realiza actividades diversas entorno a la diversificación de productos de alta demanda. La presencia de la cordillera oriental en el territorio boyacense, determina una gran diversidad geográfica y climática con climas y subclimas proporcionando un potencial de explotación apícola, con mieles de diferentes calidades como variada es la flora y los climas de donde proceden. El departamento para fines de administración política se ha dividido en provincias tal como se resume en la tabla 3. En cada una de las regiones se han incluido las principales poblaciones.

En el departamento de Boyacá se distinguen tres hoyas hidrográficas, pertenecientes a los ríos Magdalena, al occidente y norte; Arauca al extremo nororiental y Meta, al sur y suroriente. Además el departamento posee numerosas lagunas, siendo la más importante la laguna de Tota; la laguna de Fúquene, localizada en los límites con el departamento de Cundinamarca, da origen al río Suares que ya en Santander tributa sus aguas al río Sogamoso primero y luego al Magdalena.

La economía departamental depende en gran medida de la producción agropecuaria, complementada por las actividades correspondientes a los servicios, la industria y la minería. Dado que Boyacá posee todos los climas, la producción agrícola es bastante variada y en ella se destacan los cultivos de papa, maíz, trigo, cebada, caña panelera, frutales, plátanos y hortalizas. Dependiendo del clima y la región, en Boyacá se desarrollan tanto ganaderías con fines lecheros como para la industria de cárnicos. En minería, el departamento posee grandes recursos, son ellos carbón, hierro, calizas y esmeraldas de las que es el primer productor nacional.

En el Departamentos de Boyacá la economía radica en la producción y comercialización de productos desde las zonas rurales hacia los centros urbanos; la miel es el producto de la actividad de la abeja Apis mellifera, la calidad de las mieles desde el punto de vista alimentario presenta una gran variabilidad dependiendo de la flora, de las condiciones climáticas y de las razas de Apis mellifera que realizan las operaciones de recolección almacenamiento hasta su maduración (Salamanca, 1998).

Dentro del orden Hymenoptera, la superfamilia Apoidea agrupa aquellos insectos conocidos como abejas. Los Apoideos se pueden dividir en 11 familias a saber: Colletidae, Stenotridae, Andrenidae, Oxaeidae; Halictidae, Melittidae, Ctenoplectridae, Fideliidae, Megachilidae, Anthophoridae y Apidae. Entre las 20.000 especies de abejas conocidas tan sólo el 5% pueden considerarse sociales y aún así presentan patrones de comportamiento muy variados. Esta característica social se presenta también en algunas especies de las familias Halictidae, Anthophoridae y Apidae. El resto exhiben un comportamiento de especies solitarias, pero es en la familia donde se Apidae se encuentran los niveles más altos de organización social y a ella pertenecen varios grupos de abejas.(OIRSA-BID 1985).

Una raza de abeja no tradicional en Sudamérica denominada Apis mellifera scutellata (antes adansonii) se importó al Brasil (Kerr,1956) para realizar cruces con las abejas europeas (Apis mellifera mellifera y Apis mellifera ligustica) en busca de un híbrido más productivo. Fallas en su manipulación desembocaron en la fuga de 26 enjambres (1957), que sin control se expandieron rápidamente por Sur y Centro América (Fisher,1985); A su paso, la abeja Apis mellifera scutellata se apoderó de los hábitats, ocupados hasta entonces, por las abejas europeas (Kerr,1970) cruzándose con ellas o eliminándolas, acarreando un problema industrial (Wolnieves,1969).

El primer reporte de la presencia de las abejas africanizadas en Colombia se hizo en Puerto Carreño (Vichada) en 1978, siendo corroborado en abril de 1979 en Arauca.(Universidad Nacional, 1979) El insecto penetro al país por los Llanos Orientales y la Guajira, desde el Norte la abeja emigró al interior por los valles de los ríos Magdalena y Cauca, distribuyéndose así poco a poco por todo el país.

Inicialmente se pensó que la abeja africanizada solo viviría en las zonas planas, a nivel del mar y en algunas partes de la zona cafetera, pero se desplazaron también a la sabana de Bogotá, el departamento de Boyacá y a las altas cordilleras (Universidad Nacional, 1981). Su proliferación se debe a que en condiciones favorables se desarrollan más rápidamente que las europeas y sobreviven mejor que estas en condiciones desfavorables (Kerr,1970). Además existen muchas características que contribuyen a su rápida adaptación como lo son; rapidez en el vuelo, alto nerviosismo y actividad (Kerr. 1970), reproducción rápida (Levin,1978), defensa eficaz contra depredadores (Stort,1970) y agresividad bajo condiciones adversas o fluctuaciones en la disponibilidad del néctar (Goncalves,1974.).

Estudios realizados por Mello y su grupo de investigadores en 1970 demostraron la existencia de 10 proteínas en la apitoxina de las abejas europeas y africanas completamente iguales, siendo evaluado en Colombia en la Universidad Nacional por su Instituto de Ciencias Naturales en 1976 indicándose que las abejas africanizadas no poseen un veneno más tóxico que las otras razas.

Las abejas africanizadas invaden colmenas establecidas de otras razas, causando su muerte en la invasión violenta, ó utilizándolas para su provecho cuando la reina africana entra furtivamente a la colmena y mata su reina, entre tanto los zánganos africanos pueden aparearse con reinas europeas nativas originando una abeja híbrida. Estudios realizados en Estados Unidos a los machos de abejas africanizadas demostraron la presencia de un mayor número de espermatozoides por espermatóforo (8´673.000) frente a los machos europeos (5´463.000), (Stort,1976.).

Diversos estudios han demostrado que la abeja Apis mellifera scutellata posee cualidades que merecen destacarse; principalmente son productoras de miel en climas templados, toleran ambientes fríos, son prolíficas padeciendo menos enfermedades por parasitósis que otras razas. Su problema radica en que su apitoxina atrae más abejas para el ataque que otras subespecies, comprobándose con estudios, la presencia en mayor cantidad de la feromona 2-heptanona (Taylor, 1975. ). Las abejas africanas del subgénero scutellata producen 24 picaduras por segundo, frente a 4 de las Europeas (Poolanco & Wayke,1969). Los híbridos en general se han mostrado menos agresivos que sus padres africanos, especialmente en cruzas con Apis mellifera mellifera (Goncalves et al ,1978) y con Apis mellifera ligustica (Universidad Nacional de Colombia ,1976).

En Colombia se distinguen distintas razas de abejas cuyas características se discuten a continuación:

Apis mellifera mellifera Linnaues, 1758: Abejas grandes con lenguas cortas (5.7 a 6.4 mm), abdomen ancho, color de la quitina muy oscuro y uniforme, parcialmente con pequeñas manchas amarillas en el segundo y tercer tergito, pero sin bandas amarillas, largos pelos cubren su cuerpo. Generalmente nerviosas al aire libre, ellas abandonan rápidamente el panal. Con frecuencia, pero no siempre, agresivas.

Apis mellifera ligustica Spinola, 1806: Tamaño algo menor que la mellifera, con un abdomen fino y lenguas relativamente largas (6.3 a 6.6mm). El color de la quitina del abdomen se aclara a nivel del esternón, como también en los primeros dos a cuatro tergitos (bandas amarillas en sus partes delanteras). La tranquilidad sobre el panal es variable, pero en general es buena. Habitualmente mansa.

Apis mellifera carnica Pollmann, 1879: Generalmente muy similar a la Italiana (ligustica). Delgada, con lenguas largas (6.4 a 6.8mm). Pelos cortos y densos ("abeja gris"). Es la raza más tranquila y más mansa según el Hermano Adam (1966). "Se pueden dejar los panales fuera de la colmena por largo tiempo y si la línea de abejas es buena, ni una sola saldrá del panal."

Apis mellifera caucasica Gorb, 1758: La forma y el tamaño del cuerpo y pelos son muy parecidos a los de la Cárnica. El color de la quitina es oscuro, pero frecuentemente tiene manchas marrón en la primer banda del abdomen. Presenta mansedumbre y tranquilidad sobre los panales.

Apis mellifera scutellata, l804: La raza más reciente en llegar a Colombia, se caracteriza por tener glosa corta (5.9 a 6.24 mm), con bandas amarillas en sus 4 tergitos anteriores. Presentan una alta tendencia enjambradora aunada a su capacidad defensiva aumentada por la fácil excitabilidad, son buenas pecoreadoras.

El efecto de africanización de las abejas en el país, es el resultado de su expansión desde Brasil. Esta abeja muestra unos tonos amarillentos, es la más pequeña de la especie, con pilosidad y glosa corta. La agresividad en Africa es muy variable. Las hibridaciones han dado origen a una abeja cuya agresividad es elevada en la F2, entre tanto la producción de miel es un 30% superior.

Morfometría

La morfometría de la abeja Apis mellifera (L), es importante para el estudio de razas o subespecies y de los híbridos, permitiendo su clasificación e identificación. (Foti,1965 ; Rüttner,1965-1975 ; Velichkov, 1967 ; Avetiisian,1975 ; Díaz,198l ; Herbert,1983 )

En la Morfometria de la abeja existen unos cincuenta caracteres que permiten, según su grado de complejidad, desde la diferenciación de razas, hasta estudios de las diversas especies del género Apis. A principios de siglo, la descripción de razas geográficas se basaba en la apreciación del color y la talla. La situación se ha modificado gracias a Alpatov y Goetze quienes entre 1925 y 1940 introdujeron la morfometría en la determinación precisa de las subespecies. El método consiste en medir caracteres perfectamente definidos, como por ejemplo la longitud de ciertas venas alares, de ciertas bandas pilosas o la de la glosa, en muestras de abejas recogidas directamente en las colmenas.

Entre los caracteres utilizados por Alpatov (1948), se encuentran los siguientes; la glosa, la longitud del tercer par de patas, la anchura del metatarso, el diámetro longitudinal y transversal de los espejos de la cera, la longitud y anchura del primer par de alas y las venas A y B de la tercera celdilla cubital. Otros caracteres fueron introducidos por Goetze (1963) en sus estudios morfométricos son; la pilosidad del tergito V, la longitud de la banda de tomento del IV y la pigmentación de los tergitos II-IV.

Dupraw (1965 a y b) estudió once ángulos de las venas alares y el número de ganchos del ala posterior, analizando los datos por medio de funciones discriminantes. Posteriormente Ruttner (1978) analizó el valor taxonómico de treinta y tres caracteres morfológicos, algunos de los propuestos por Alpatov, Goetze y DuPraw y otros introducidos por éste autor; distancia entre los espejos de la cera del tergito III, diámetro longitudinal y transversal del esternito VI, así como la pigmentación del escutelo y el labro.

Ruttner ha contribuido en gran medida a un mejor conocimiento de las subespecies de abejas, por los importantes estudios Morfométricos que ha realizado (Ruttner, 1975, Ruttner 1978). Actualmente ninguna subespecie que ocupe un área importante es desconocida. Debido a que las abejas africanizadas presentan un alto grado de hibridación con las abejas europeas existentes en la naturaleza, es prácticamente imposible reconocerlas únicamente por el aspecto externo. Muchas características fenotípicas (Morfológicas, bioquímicas, fisiológicas y de comportamiento), deben tenerse en cuenta para una identificación correcta.

El grado de africanización de la abeja en una comarca en particular puede definirse a patir de análisis morfométricos mensuales para determinar el origen genético de la colonia, en este sentido y debido a la falta de investigaciones relacionadas con la abeja Apis mellifera en algunas zonas frías en el departamento de Boyacá, motivó el presente trabajo, que pretende estimar el avance evolución y adaptabilidad de estos insectos sociales. El trabajo se realizó bajo los criterios de Daly y Balling (l.978), adaptados por Molina (1.979) y retomados en este estudio, donde los estimativos de clasificación y grado de africanización, se consiguen a partir de análisis discriminantes que revelan valores finales para abejas europeas en el orden de (0.92) y para las africanas de (-2.71), siendo el punto medio de (-0.893), valores que se mantienen en cada una de las zonas de estudio, presentando rangos diversos, lo que indica diferentes niveles de hibridación.

Metodología

Este trabajo involucró dos actividades diferentes correspondientes a una fase de campo donde se verificó y levantó información no solo de la flora apícola indicadora sino de las propias condiciones climáticas, el hábitat de las abejas y las condiciones de explotación en cada zona. La segunda fase correspondió a la caracterización de las abejas al nivel de laboratorio. El trabajo se complemento realizando una serie de evaluaciones estadísticas para cada una de las variables de interés.

Materiales y Equipos

En la recolección de las muestras de abejas en los apiarios, se utilizó equipo de apicultura convencional, en el análisis morfométrico, se utilizaron los especímenes preservados en solución AGA almacenados en frascos de vidrio de 5 cm Æ x 10 cm de altura provistos de cierre Twiss-Off.

La disección de las muestras se realizó utilizando pinzas de sujeción, tijeras y agujas; las partes se dispusieron en portaobjetos. Las operaciones de disección se acompañaron de un estereoscopio OLYMPUS SZ- PT. Las mediciones se realizaron bajo un ocular milimétrico Strubium de 16X. Para la toma de fotografías de campo se utilizó una cámara SC35 Tape 12. Para la toma de fotografías de laboratorio se utilizo un estereoscopio Marca Olympus SZ - PT adaptada con cámara fotográfica.

Actividades de campo

Se estudiaron 36 colmenas, pertenecientes a 18 apiarios divididos en 9 zonas de estudio, ubicados en los municipios de Belén, Duitama, Paipa, Paz de Río, Santa Rosa de Viterbo, Sativanorte, Tibasosa, Tutasá y Cerinza. La recolección de muestras en cada zona se realizó siguiendo el sistema de muestreo por conglomerados trietápicos, primero se determinaron las regiones donde se habría de desarrollar las recolecciones, segundo se escogieron apiarios representativos para cada zona de estudio y en tercer lugar en cada uno de los apiarios se seleccionaron al azar un número representativo de colmenas, las cuales se estandarizaron en cuatro por cada una de las 9 regiones antes escogidas. El muestreo en cada colmena se realizó bajo condiciones de muestreo aleatorio simple, buscando la colección de 50 individuos, finalmente se extrajo una submuestra para reducir el número de individuos a 10 por colmena.

En la elección de las colmenas a muestrear se consideraron colmenares de la zona evitando condiciones de trashumancia, o colmenares las cuales se les hubiera sustituido su reina en los últimos años descartando aquellas donde se tuviera duda acerca de estos procedimientos culturales, procurando una caracterización típica y representativa de las abejas de la región, siguiendo la línea de recolección de muestras en colonias o enjambres silvestres o que hubieran llegado ocasionalmente.

Los especímenes se recolectaron sacudiendo los panales o con la ayuda de un cepillo de cerdas blandas para arrastrar las abejas en los frascos de muestreo correspondientes, en cuyo interior se dispuso una tapa con gasa humedecida en éter, lo cual provoca la eversión de sus trompas. Luego de adormitadas, se cambió a un envase que poseía, un agente de fijación solución AGA (85% de etanol al 70%, 5% ácido acético glacial, 5% de glicerina y 5% de agua destilada).

Tabla 1 Apiarios muestreados distribuidos por zonas de estudio indicando las condiciones predominantes

Altitud (m.s.n.m)

Tabla 2. Apiarios incluidos en el muestreo apícola. departamento de Boyacá

Actividades de laboratorio

El trabajo de laboratorio se inicio con la preparación del material fijado con glicerina y la posterior disección de las seis estructuras: Alas anterior y posterior derechas, cuarto esternito y cuarto tergito abdominales, pata posterior derecha y glosa. A cada abeja seleccionada se le realizaron además 12 mediciones morfológicas, conforme a los criterios que se muestran en la tabla 3.

Tabla 3. Variables Morfológicas en el estudio biométrico de la Abeja Apis mellifera

Las disecciones se realizaron bajo un esteroscopio SZ - PT OLYMPUS y las mediciones bajo un ocular milimétrico strobium de 16 X con escala de 0.1 mm de precisión, registrando los guarismos correspondientes en planillas, tal como se muestra en los anexos tablas de campo y laboratorio, para la organización de la información, cada abeja se considera en la estructura del diseño experimental como un vector de 12 variables. Arrojando un total de 360 abejas muestreadas para 4320 mediciones.

Las muestras de abejas recogidas en las colmenas fueron superiores a las necesarias y de éstas finalmente se tomaron al azar diez individuos necesarios para el estudio. Para hacer más sencilla la toma de medidas se realizaron en actividades propias de la separación de las alas anterior y posterior derecha, que se montaron en un portaobjetos, cubriéndolas con una laminilla de vidrio y sellándoles sus bordes con cinta de enmascarar; además se procedió con la separación de la cabeza del resto del cuerpo, teniendo cuidado de no deteriorar la glosa, esta corresponde a la estructura comprendida entre el mentón y el ápice de la lengua. Para la medida de la tibia y el fémur se retiro con ayuda de unas pinzas, toda la pata posterior, se monto la glosa y la pata posterior en un portaobjetos cubriéndolas, tal como se indico en la sección anterior. Sobre el IV tergito, se practicó una disección del IV esternito y procediendo a montar la placa como en las secciones anteriores.

Toma de medidas

Ninguna de las mediciones pudo hacerse a simple vista, pues fue indispensable la utilización de un lente provisto de un micrómetro ocular. A fin de agilizar el trabajo, se prepararon adecuadamente todas las muestras de una colonia para proceder a medirlas en serie. Todos los caracteres con excepción del número de garfios fueron medidos a 16 aumentos con un error mínimo de 0.05 mm, que se observaron bajo el ocular de 40 aumentos en el esteroscopio.

Análisis estadístico y caracteres estudiados

Se planteó que al menos un grupo de variables debía servir para diferenciar las abejas africanizadas de las otras razas. se desarrolló un análisis discriminante multivariado en el cual se estudiaron las 12 variables simultáneamente para seleccionar subgrupos. El comportamiento de los grupos de abejas conforme a las zonas de trabajo se analizó en función de estadísticos descriptivos. de promedio, desviación estándar (D.S), Limites de confianza, máximos y mínimos, como también el rango, varianza y los coeficientes de variación. Se realizaron estudios de análisis multivariado buscando relaciones entre las variables morfométricas que permitieran simplificar la interpretación de la información como también análisis cluster para los atributos de los grupos y como aporte de cada una de las variables en función de las distancias de enlace. La variación y comportamiento por el análisis de varianza y análisis multivariado (ANOVA/MANOVA) en todos los casos se realizó atraves de los paquetes estadísticos Statistica Ó 1993 y Stagraphic Ó 1996

Resultados y discusión

Con la llegada de la abeja africanizada a Sudamérica, la atención de los investigadores se volvió hacia el problema "defensividad" demostrado por esta subespecie. Este comportamiento no se puede considerar como una sola característica, sino que está constituído por varios aspectos, que se manifiestan de diferente forma en las diferentes subespecies y aún dentro de la misma subespecie, dependiendo de las condiciones a las que este expuesta.

El comportamiento global de la población de abejas recolectadas para el estudio en función de las variables morfométricas, considerando un valor de confianza del 95% se muestra en la figura 1, mientras que en la tabla 1 se presentan los guarismos tipo para cada una de las variables de referencia.

Figura 2 Valores promedio de las variables morfométricas en algunas zonas del departamento de Boyacá

En función de los parámetros globales se puede indicar que el sistema de alas anteriores de la abeja melífera, son mucho más grandes que las posteriores y el sistema de nervaduras es más fuerte; durante la fase de vuelo las dos alas de cada lado trabajan en conjunto, para asegurar la unidad de acción, este sistema se encuentra provisto de un aparato acoplador, formado por una serie de garfios inclinados hacia arriba en el borde del frente de cada ala posterior y un pliegue curvado en el borde del ala anterior, durante el vuelo aquellas se enciman sobre estas y los garfios se sujetan automáticamente en el pliegue. Las cuatro alas rígidas, poseen venas quitinosas por las cuales circula linfa, pueden utilizarse para diferenciar las razas. Las alas anteriores están insertadas en el mesotórax mientras que las posteriores lo hacen en el metatórax.

Tabla 1 Estadísticos descriptivos variables morfométricas variables en función de la población. de Abejas muestreadas en algunas zonas del departamento de Boyacá.

Limite de Confianza superior e inferior al 95%.CV=Coeficiente de Variación.D.S.= Desviación Estándar.

Los parámetros observados en el estudio morfométricos presentan marcadas diferencias entre zonas aspecto que puede ser explicado si se considera que, la reina de una colmena antes de su fecundación es considerada como un raceador que transmite todo el potencial genético a las colmenas, mientras que el macho puede utilizarse para reconocer el carácter homocigótico de la reina madre. El proceso generado durante el fenómeno de la africanización por enjambrazón, genera reinas hijas las cuales son cruzadas con zánganos desconocidos por lo general con heredabilidad africana, así se obtiene una generación de zánganos numerosa con una información genética igual a la de sus madres, siendo así capaces de fecundar una nueva tanda de reinas hijas predominantes en la zona, solo de esta manera se puede explicar la desaparición gradual de la pureza de una raza de abejas por efectos de entrecruzamiento.

Análisis Factorial

El análisis factorial es una técnica que consiste en resumir la información contenida en una matriz de datos referente a muestras de varias variables, mediante un número sensiblemente menor de nuevas variables (llamadas factores) que representen lo mejor posible a las variables originales con una pérdida mínima de información. El análisis factorial se utiliza con el propósito de concentrar en un reducido número de variables un elevado número de datos difíciles de manipular, con el objetivo de simplificar la realización de la investigación con el mínimo de pérdida de información.

Los valores resultantes del análisis factorial para los componentes principales operado sobre 360 muestras de abejas, del departamento de Boyacá, que más aportan información en la caracterización morfométrica de las abejas Apis mellifera, en cada caso corresponden a la longitud del cuarto esternito (V11), que se opone sobre todo a las longitudes del ala anterior derecha (V1), cuarto tergito abdominal ( V8) y el ancho de cuarto esternito (V12), que son los componentes más importantes en el factor 1, mientras que la longitud de la glosa, ancho de la banda de color del cuarto tergito y ancho del cuarto tergito lo son para el caso del factor 2. (Figura 3) En la tabla 2 se muestra la contribución de estas variables sobre el total de la población de abejas estudiada aplicando el sistema de variaciones máximas que constituyen una modalidad del análisis factorial.

Tabla 2 Aporte de las variables morfométricas en el análisis factorial método de las variaciones máximas.

Figura 2. Variables morfométricas y análisis factorial global para la Población de abejas Apis mellifera muestreadas en el departamento de Boyacá

A manera de ejemplo y para el caso del municipio de Belén los resultados del análisis factorial revelan una población de abejas donde el los aportes al factor 1, involucran la longitud del cuarto tergito abdominal (V8), ancho del ala anterior derecha (V2) y ancho del cuarto esternito (V12), que se caracterizan por pertenecer a un grupo de abejas con valores promedios en (V8) de 9.24 ± 0.25, en un rango de variaciones que va desde 8.50 a 9.70 mm, para la variable (V2) un promedio de 3.10 ± 0.078 que se complementa con la variable (V9) con 2.57 ± 0.071 mm, en tanto que el menor aporte de clasificación esta representado por las variables (V10), (V7) y (V5). El aporte de clasificación para el factor 2, reside sobre el ancho de la banda de color (V10) con 1.69 0.64, con 0.60 a 2.40 mm de media y un rango de 1.80 mm, el largo del fémur (V7) de la pata posterior derecha con 2.56 mm en promedio y un rango de 0.40 y finalmente la variable (V11) ancho del cuarto esternito estas contribuciones se muestran en la figura 3, que difieren de las poblaciones de abejas de la zona de Tutasa tal como se muestra en la figura 4

Figura 3 Variables morfométricas y análisis factorial en abejas Apis mellifera en la zona de Belén departamento de Boyacá.

El mayor aporte de clasificación morfológica de acuerdo al análisis factorial para el municipio de Tutasá en el factor 1 lo representan las variables: (V11), longitud del cuarto esternito con valores mínimos de 4.80 y máximos de 5.40, para un rango de 0.60 mm y un promedio de 5.07 ± 0.15, (V12) ancho del cuarto esternito, con un promedio de 2.59 mm y valores máximo - mínimo de 2.90 y 2.50 mm para un rango de 0.40 mm y la variable (V8) longitud del cuarto tergito, en un rango de variaciones que va desde 8.80 a 9.80 mm para un promedio de 9.35 mm. Para el factor 2 el mayor aporte de clasificación lo representan las variables (V2) ancho del ala anterior derecha, con valores promedio de 3.12 y valores extremos de 2.90 y 3.20 para un rango de 0.30 mm, (V7) largo de la tibia pata trasera derecha, con valores máximos de 2.80 y mínimos de 2.40 mm que corresponden a un promedio de 2.57 mm y la variable (V3) longitud del ala posterior derecha con valores extremos de 4.00 y 4.50 mm para un rango de 0.50 y un promedio de 4.29 mm, siendo las variables que menos información aportan (V4), (V10) y (V5) respectivamente.

Figura 4 Variables morfométricas y análisis factorial en abejas Apis mellifera en la zona de Tutasá departamento de Boyacá

Vale indicar que las abejas africanas Apis mellifera scutellata se multiplican conforme al fenómeno de enjambrazón reproductiva, en éste proceso las abejas obreras aumentan la producción de jalea real, y construyen un numero variable de celdas reales que varia desde 2 a 14. Allí la reina deposita los huevos respectivos. En el momento en el cual nace una reina, la reina madre sale del colmenar con unas 10 a 15 mil abejas formando lo que se conoce con el nombre de enjambre primario, el cual se transforma en colmena madura luego de 50-90 días dependiendo de las condiciones climáticas

En la secuencia anterior pueden salir dos o tres enjambres secundarios cada vez más pequeños, hasta que una de las reinas vírgenes toma posesión del nido original. La reproducción de una colonia puede tomar hasta 4 meses, en cada caso forman hasta 3 enjambres que se reproducen y sobreviven, lo que trae como consecuencia, un incremento entre 26-255 colonias en un solo año. Una vez africanizada una región, el numero de enjambres reproductivos tiende a estabilizarse solamente en uno o dos por año, en algunos casos las colonias pueden no producir ninguno.

Los caracteres heredables en cada caso dependen de la naturaleza y las características de los genes dominantes en los zánganos y en la reina, teniendo en cuenta la gran prolificidad de la abeja africanizada, además de su rusticidad y adaptabilidad a este medio, el grado de africanización esta en aumento año tras año, pues las nuevas reinas que han de nacer en las colmenas se van cruzando con zánganos africanizados debido a que estos son más veloces y rústicos que los zánganos de razas europeas, además del hecho que los genes que dan la agresividad a este tipo de abejas es dominante, sumado a esto, el hecho de que las colmenas de razas mansas como las europeas, por lo general tienen poca tendencia a la enjambrazón y la competitividad que tienen los enjambres de las razas europeas frente a las africanizadas es muy bajo, pues estas compiten por espacio y alimento perjudicando su desarrollo.

El resultado del proceso de africanización en la población de abejas de nueve zonas en el departamento de Boyacá se muestra en las figuras 5 y 6. En el primer caso se ilustra la predominancia de una población de abejas con características europeas pero en proceso gradual de africanización; en algunos colmenares se observaron abejas diferentes en su conjunto morfométrico aun proviniendo de la misma madre, este hecho apoya las consideraciones discutidas en la sección anterior y reafirma el criterio de cruzamiento gradual como una condición dependiente del clima en zonas superiores a los 2500 m.s.n.m.

Figura 5 Perfil Analítico del grado de africanización de Abejas Apis mellifera en Nueve zonas del departamento de Boyacá

Figura 6 Grado de africanización de la abeja Apis mellifera en algunas zonas del departamento de Boyacá

La zona donde se conservan las condiciones de menor grado de entrecruzamiento corresponden a la población de abejas de Belén, Sativanorte y Tutasa, mientras que se denota un creciente estado de híbridos en los municipios de Duitama, Tibasosa y Santa Rosa de Viterbo. El efecto africanización como condición morfológica externa es creciente en las poblaciones asociadas a los municipios de Belén, Santa Rosa, Tibasosa y Tutasa.

En las abejas correspondientes al municipio de Belén, se encontraron diferencias significativas en la población de abejas estudiadas, de las cuales el 2.5 % presentaron características de africanización, 22.5% híbridas y el restante 75 % de características europeas, entretanto en las muestras analizadas en el material correspondiente al municipio de Duitama la población de abejas mostró una relativa tendencia hacia la hibridación, pues no se encontró ninguna abeja de características africanizadas, en tanto se identifico el 45 % de híbridas y el 55 % de características morfológicas europeas, con lo cual se puede apreciar que hay una alta tendencia hacia el punto medio o hibridación y posiblemente a un proceso de africanización.

Las consideraciones para las muestras de las otras zonas de estudio son como siguen: para Paipa no se observaron expresiones morfométricas indicadoras de africanización, en cambio si se encontró una población correspondiente al 35 % de abejas híbridas y un 65% de características europeas; Paz Del Río, después de efectuar un análisis y de evaluar las mediciones realizadas, se encontraron valores que tipifican a las abejas de esta región como europeas 62.5 %, híbridas 37.5 % sin manifestaciones de africanización con evidencias morfométricas de introgestion de genes africanos; Santa Rosa de Viterbo, se pudieron establecer unos porcentajes que correspondieron a 2.5 de abejas africanizadas, 47.5 de abejas híbridas y 50 % de europeas; Sativanorte no se encontró la presencia directamente de abejas africanizadas, pero si se observó una población representada por 12.5 % de abejas en un punto medio o híbridas y un 87.5 % de europeas, lo cual indica que es una zona en la cual aun no se ha hecho predominante el fenómeno. En el caso de Tibasosa se notó hibridación 57.5 %, con un 2.5 % de africanización, confirmando con esto que el proceso de africanización esta en evolución pues solo se encontró un 40 % de abejas con características de europeas.

Tutasá y después de realizar un análisis multivariado, los valores obtenidos arrojaron como resultado unos bajos porcentajes de africanización y de hibridación siendo del 2.5 y 20 % respectivamente, en tanto se obtuvieron unos valores altos correspondientes a abejas europeas del orden del 77.5; Cerinza no se encontraron abejas de características africanizadas, pero en cambio si se identificaron abejas con características de híbridos en un 37.5 % de la población y un 62.5 % de europeas, con lo cual se simboliza que hay un constante proceso de africanización, pero que apenas empieza.

El control y manejo de la abeja en esta sección del país debe involucrar la participación de centros académicos y de investigación propendiendo por un manejo racional del insecto, en este sentido se debe considerar que la abeja africanizada presenta un comportamiento altamente defensivo comparado con las abejas europeas, que es una manifestación fenotípica relacionada con la defensa individual o de la población y que es estimulada mediante fenómenos físicos, químicos o biológicos. Las abejas obreras son estimuladas, alertadas y orientadas a aguijonear por todo tipo de golpe o vibración, olores extraños, feromonas, objetos en movimiento y materiales obscuros, pilosos o afelpados. Se ha podido demostrar que las abejas africanizadas responden más rápido, más activamente y con mayor persistencia ante cualquier agente perturbador, persiguiendo a largas distancias y demorando en calmarse mucho más tiempo que las abejas europeas, pudiendo pasar hasta algunos días para hacerlo. Desde el punto genético, los niveles de africanización observados obedecen a la varianza genética aditiva, que se asocia con el carácter expresado por las abejas de la zona de estudio Sin embargo debe advertirse, que los caracteres de heredabilidad por africanización, son función del material genético y de las condiciones del medio ambiente predominantes, aspectos que influyen en la varianza fenotípica. Otro aspecto que permite explicar la variación de la población de abejas en el departamento de Boyacá, se fundamenta en la heredabilidad genética de los zánganos, ya que ellos producen un agregado de espermatozoides genéticamente idénticos, las obreras hijas de un solo zángano tienen 75% de sus alelos en común.

Los trabajos a nivel de laboratorio y en evaluaciones por análisis discriminante, las reinas inseminadas artificialmente producen colonias de obreras con un coeficiente de relación de 0.75, cuando provienen de un solo macho, o una mezcla de coeficientes (0.75 y 0.25) cuando se producen por inseminación con muchos zánganos provenientes de diferentes reinas, o una mezcla de (0.75 y 0.50), cuando los machos utilizados en la inseminación provienen de una sola madre. Como se sabe, el fenotipo de un organismo como las abejas, depende no solo de su genotipo sino también en mayor o menor grado, de las condiciones ambientales que lo rodean. Otro factor de importancia en la variabilidad se debe, a que las reinas de Apis mellifera copulan en el aire, preferentemente entre 8 y 12 metros de altura y a una distancia equivalente a un par de kilómetros de su colmena, siendo el radio de vuelo de los zánganos de aproximadamente 6 kilómetros, fecundándose la reina por un número de zánganos que varia de 7 a 17 en uno o más vuelos nupciales, haciéndose obvia la fecundación de la reina virgen por parte de machos de diferente procedencia. (Rinderes, 1977).

El soporte anterior y en virtud de los análisis realizados para el grado de africanización sobre 40 colmenas, pertenecientes a 18 apiarios y divididos en 9 zonas de estudio, en el departamento de Boyacá se tipifican algunos criterios entorno a los niveles de africanización:

Los promedios de los factores discriminantes que determinan el grado de africanización se muestran a través de los resultados de los análisis morfométricos realizados por zonas. Se ha encontrado que en el análisis de colmenas de un mismo apiario, la respuesta al grado de africanización, no es homogénea para todas las zonas; presentando niveles bajos de africanización en algunos casos, mientras que otras demostraron características morfométricas típicas de europeas e híbridas, por ello el efecto dominante en la población estudiada es el grado de hibridación entre abejas de un mismo apiario, factor que puede ser explicado si se consideran los criterios de heredabilidad

La abeja africanizada presenta un comportamiento altamente defensivo comparado con las abejas europeas, que es una manifestación fenotípica relacionada con la defensa individual o de la población y que es estimulada mediante fenómenos físicos, químicos o biológicos. Las abejas obreras son estimuladas, alertadas y orientadas a aguijonear por todo tipo de golpe o vibración, olores extraños, feromonas, objetos en movimiento y materiales obscuros, pilosos o afelpados. Se ha podido demostrar que estos insectos responden más rápido, más activamente y con mayor persistencia ante cualquier agente perturbador, persiguiendo a largas distancias, demorando su calma mucho más tiempo que otros tipos de abejas, pudiendo pasar hasta algunos días para lograrlo.

El medio ambiente es de gran importancia en el comportamiento de las abejas, aumentando la defensividad con la elevación de la temperatura, con la influencia de vientos y tempestades, con el número de abejas en la colmena, los cambios en las condiciones del tiempo y la formación de nubes producen cambios en las cargas eléctricas de cada abeja y también de la colonia, lo cual influye en el comportamiento, cuando hay flujos de néctar la defensividad de las abejas europeas es menor porque, en ese periodo, no hay abejas guardianas en la piquera de la colmena, mientras que en el caso de las abejas africanizadas son más defensivas cuando hay gran cantidad de néctar. En situaciones donde el hombre y la naturaleza son crueles con las abejas, estas son más defensivas, cuando las abejas se manejan convenientemente estas resultan de fácil manipulación

Conclusiones y recomendaciones

Para observar los caracteres de las obreras, reinas y zánganos se debe realizar un control morfométrico específico. En las obreras debe apreciarse una gran capacidad en el buche para el néctar (40- 100 mg) por día, su lengua debe poseer un largo mínimo de 6.5 mm y además es recomendado poseer abejas rápidas, activas capaces de trabajar por más tiempo y que recorran grandes distancias en busca del néctar. Las reinas y zánganos deben observarse para comprobar la pureza de la estirpe o el nivel de hibridación, el cual es preponderante para la agresividad de la colmena.

De acuerdo con los resultados obtenidos del análisis morfológico y grado de africanización se puedo identificar que los municipios que presentan un grado de hibridación más alto, con tendencia hacia la africanización son en su orden Tibasosa, Santa Rosa de Viterbo y Duitama, en los cuales la africanización se ha dado fundamentalmente en dos formas, ya sea natural o inducida, bien por reproducción de enjambres silvestres y posterior migración, aunado por el clima y su topografía. o inducida por la movilización de colmenas, el comercio sin control de abejas reina de las zonas africanizadas, el aprovechamiento de enjambres ubicados fuera de la colmena por apicultores y por el manejo inadecuado de los apiarios.

La proliferación de enjambres migratorios así como de africanización ha inducido híbridos en las poblaciones de Paz del Río, Cerinza y Paipa. Los apiarios identificados por sus características como menos influenciados por los genes africanizados correspondieron a los municipios de Sativanorte, Belén y Tutasá, en su orden, los cuales coinciden con los sitios más altos de muestreo, siendo en el municipio de Sativanorte en el cual se registraron los porcentajes más bajos de africanización y el sitio más alto respecto a nivel del mar (3000 m.s.n.m), de la totalidad de los municipios objeto de estudio las abejas africanas Apis mellifera scutellata se multiplican conforme al fenómeno de enjambrazón reproductiva, formando un enjambre primario, el cual se transforma en colmena madura luego de 50-90 días dependiendo de las condiciones climáticas

El medio ambiente es de gran importancia en el comportamiento de las abejas, aumentando la defensividad con la elevación de la temperatura, con la influencia de vientos y tempestades, con el número de abejas en la colmena, los cambios en las condiciones del tiempo y la formación de nubes producen cambios en las cargas eléctricas de cada abeja y también de la colonia, lo cual influye en el comportamiento, cuando hay flujos de néctar la defensividad de las abejas europeas es menor porque, en ese periodo, no hay abejas guardianas en la piquera de la colmena, mientras que en el caso de las abejas africanizadas son más defensivas cuando hay gran cantidad de néctar. En situaciones donde el hombre y la naturaleza son crueles con las abejas, estas son más defensivas, cuando las abejas se manejan convenientemente estas resultan de fácil manipulación

El medio ambiente es de gran importancia en el comportamiento de las abejas, aumentando la defensividad con la elevación de la temperatura, los cambios en las condiciones del tiempo y la formación de nubes producen cambios en el comportamiento, cuando hay flujos de néctar la defensividad de las abejas europeas es menor pero las abejas africanizadas son más defensivas cuando hay gran cantidad de néctar.

Salamanca G.G¹ Vargas, E .F²..Pérez F.C³.

¹ Facultad de Ciencias Universidad del Tolima, A.A.546 Ibagué Tolima Colombia
² Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia
³ Escuela de Ciencias Químicas, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia